胚胎发育

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胚胎发生也称为胚胎形成胚胎发育,是胚胎构造由简单到复杂的过程。最早的起源是将只有单套染色体的细胞,融合成具有双套染色体的卵,可以经由卵子与精子受精而形成,也可以经由无性繁殖(如复制)产生。之后进行称为卵裂的快速的有丝分裂,最后各种细胞分化成不同的组织、系统与器官,如皮肤神经系统骨骼肌肉循环系统消化道等,形成完整的生物个体。

先成论与新生论

18世纪以前,西方生物学界存在两种胚胎发育过程的理论,分别是「先成论」与「新生论(渐成论、后成论)」。先成论(preformation)认为成体是来自受精卵里的小型幼体。以人体为例,小型胎儿会逐渐变大,最后成为婴儿,但是过程中胎儿的形状并没有太大变化[1]。而且这些胎儿含有成体所拥有的一切,包括胎儿里的胎儿,就像是俄罗斯娃娃一样[2]

新生论(epigenesis,渐成论、后成论)最早由古希腊时期的亚里士多德提出,他认为原始的动物胚胎应该是相对较缺乏构造的卵[2],而胚胎的发育过程是由简单的构造演变为复杂的构造,也就是说,不同的组织器官是在不同的时间逐渐形成。19世纪以后,显微镜的观察支持了新生论,并且将先成论取代[2]

动物胚胎的发育过程

虽然动物的种类繁多,但是胚胎的发育依然拥有相似的过程,能够分成受精卵裂桑葚胚囊胚原肠胚器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中,各种动物共同拥有的特征会首先出现(如皮肤),之后才逐渐发展出特化的构造(如鱼鳞),而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似,之后才随着发育的时间而慢慢增加变异[3]

受精

See also: 受精

卵子的细胞膜外围有一些外套膜,第一层由糖蛋白构成,一般称为卵黄膜,在哺乳类则称为卵鞘(zona pellucida)。当一个精子进入卵子之后,大多数物种的卵子会形成一道保护,使其它的精子无法再进入卵子。少数的物种,如某些鸟类和爬行类,虽然会让其它的精子进入,但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用[4]。精子与卵子的细胞核会融合,并且形成一个具有双套染色体的受精卵

复制科技中,取代受精的过程是将卵子的细胞核移出,再将体细胞植入卵子中[5]。行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体[6]

卵裂

文件:Gray9.png
卵裂的过程。
See also: 卵裂

精子卵子结合之后会形成受精卵,由于卵黄的分布具有不对称的特性,因此受精卵可以分为动物极(会发展成外胚层)和植物极(会发展成中胚层与内胚层)[7]。在卵裂时期,卵子会先分裂成两个细胞,之后细胞通常会逐次倍增,但是对哺乳类而言,有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段,胚胎的总体积大致不变[7]

细胞分裂成16到64个细胞的阶段,称为桑葚胚(morula),在这个阶段,动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了128个以上细胞数目的阶段,称为囊胚(blastula),囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔[8]

不同的物种具有不同的卵裂方式,可以分为完全卵裂(holoblastic cleavage)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等[9]

卵裂方式的细分与各种方式的代表动物
完全卵裂 不完全卵裂

原肠胚

See also: 原肠胚

当细胞分裂成为囊胚之后,会经过一段称为原肠形成的型态发生过程,之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式,能够大致分成5种[7]'[10]

  • 内陷式(Invagination) - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷,最后穿过胚胎在另一端开口,值得注意的是,后来出现的开口会成为动物的口部,原先的凹陷处则成为肛门,后口动物因此得名,例如海胆的内胚层。
  • 衰退式(Involution)- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生,外部则被动物极细胞取代,例如青蛙的中胚层。
  • 进入式(Ingression)- 特定地方的细胞在分裂之后,移动到其它特定的位置,例如海胆的中胚层、果蝇神经母细胞
  • 脱层式(Delamination)- 外层的细胞滑动,原本只有一层的细胞增生为两层,例如哺乳类与鸟类的下胚叶(hypoblast)。
  • 包覆式(Epiboly)- 外层的细胞扩张,向植物极的凹陷处挤压,逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层,例如青蛙与海胆的外胚层。

动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合,而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由内胚层发展而来,具有具有多潜能性的的间叶细胞,可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等[11]

器官形成

外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程,称为器官形成,也称做器官发生。以青蛙的胚胎为例,在器官形成的早期,外胚层会在突起之后向内凹陷,形成神经脊神经管;这一时期称为神经胚(髓胚(neurula))形成。中胚层则会形成中胚叶节(somite)与脊椎中胚叶节包围的空间称为体腔[12]

三种胚层所形成的组织与器官[13]
内胚层 中胚层 外胚层
  • 消化道壁
  • 呼吸系统
  • 胰腺
  • 甲状腺与副甲状腺
  • 胸腺
  • 尿道壁与膀胱
  • 生殖系统
  • 骨骼
  • 肌肉
  • 循环系统与淋巴系统
  • 真皮
  • 体腔壁
  • 排泄系统
  • 生殖系统
  • 肾上腺皮质
  • 皮肤与感觉受器
  • 口腔壁与直肠壁的上皮
  • 眼角膜与水晶体
  • 神经系统
  • 牙齿珐琅质
  • 肾上腺髓质

参考资料

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  1. 十八世纪西欧胚胎学中的evolution观念
  2. 2.0 2.1 2.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
  3. 发育生物学 第一章
  4. 受精作用
  5. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408
  6. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976
  7. 7.0 7.1 7.2 发育生物学 第六章
  8. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
  9. 发育生物学 第四章
  10. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005
  11. 间叶组织
  12. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
  13. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007

外部链接

参见